Существует ли карликовый слон

Карликовые слоны

Карликовые слоны — парафилетическая группа млекопитающих из отряда хоботных (Proboscidea). Представляет собой собирательное название ряда ископаемых родов отряда хоботные, которые в результате процесса аллопатрической специализации приобрели гораздо меньшие размеры, чем их непосредственные предки. В данном случае имела место островная карликовость — биологический феномен, когда размеры животных, изолированных на острове, со временем радикально уменьшаются ввиду недостатка пищи. В настоящее время подобный феномен развивается у ряда современных популяций как африканского, так и индийского слонов.

Содержание

Область распространения

В Европе ископаемые останки карликовых слонов были обнаружены на средиземноморских островах Кипр, Мальта (Гхар-Далам), Крит, Сицилия, Сардиния, Киклады и Додеканес.

В Юго-Восточной Азии ископаемые карликовые слоны были обнаружены на островах Сулавеси, Флорес, Тимор и на ряде других островов Малого Зондского архипелага.

На островах Чаннел когда-то существовал карликовый вид мамонта, Mammuthus exilis, потомок колумбийского мамонта [1] , тогда как малые подвиды шерстистого мамонта когда-то населяли остров Святого Павла на Аляске. Мамонты на острове Врангеля в настоящее время не считаются карликовыми.

Острова Средиземноморья

После мессинского кризиса солёности карликовые слоны составляли часть фауны плейстоцена на всех крупных островах Средиземного моря, где явными исключениями были только Корсика и Балеарские острова. По общему мнению, средиземномоские карликовые слоны рассматриваются как палеолоксодонты, происходящие от континентального прямобивневого лесного слона, Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Falconer & Cautley, 1847). Исключением был карликовый сардинский мамонт, Mammuthus lamarmorae (Major, 1883) — единственный эндемичный слон Средиземноморья, относившийся к мамонтовой линии. Согласно исследованию ДНК, опубликованные в 2006 году, критский слон Elephas creticus также мог принадлежать к мамонтовой линии. Однако эту теорию, которую выдвинула ещё в 1905 году Доротея Бейт, принимают не все исследователи. В статье, опубликованной в 2007 году, указывается на ошибочность ДНК-исследования 2006 года [2] .

Во время периодических снижений уровня моря острова Средиземноморья подвергались новым волнам колонизации, в результате чего на одном и том же острове могли возникнуть несколько родственных видов с разным размером тела. Эти эндемичные карликовые слоны относились к разным таксонам на каждом из островов или групп близлежащих островов, например, на Кикладском архипелаге.

Вымирание островных карликовых слонов не было связано с прибытием на острова человека. Более того, как писал палеонтолог Отенио Абель в 1914 году [3] , находки в древности скелетов карликовых слонов стали причиной рождения мифа о циклопах, поскольку центральное носовое отверстие в черепе слона могло быть принято за гигантскую глазницу.

Сардиния

  • Mammuthus lamarmorae (Major, 1883)
  • Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Acconci, 1881)
  • Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868

Сицилия и Мальта

  • Elephas (Palaeoloxodon) antiquus leonardii Aguirre, 1969
  • Elephas (Palaeoloxodon) mnaidriensis (Adams, 1874)
  • Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868
  • Elephas (Palaeoloxodon) falconeri Busk, 1867

  • Elephas (Palaeoloxodon) creticus (Bate, 1907)
  • Elephas (Palaeoloxodon) creutzburgi (Kuss, 1965)
  • Elephas (Palaeoloxodon) chaniensis (Symeonides et al., 2001) [4]

После публикации результатов исследования ДНК в 2006 году было выдвинуто предложение переименовать вид Elephas (Palaeoloxodon) creticus в Mammuthus creticus (Bate, 1907). В 2002 году было предложено выделить более крупные останки в новый вид Elephas antiquus creutzburgi (Kuss, 1965). В 2007 году были подвергнуты критике [2] исследования ДНК, которые в 2006 году провёл Пулакакис [5] .

  • Elephas (Palaeoloxodon) cypriotes Bate, 1903

Кипрский карликовый слон существовал как минимум до 9000 г. до н. э. По оценкам, масса его тела составляла всего 200 кг, то есть всего 2 % от массы тела его предка, который весил 10000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшились в размере до 40 % от размера зубов материкового прямобивневого лесного слона.

Останки этого вида впервые обнаружила Доротея Бейт в 1902 году и описала их в 1903 году [6] [7] .

Кикладские острова

Останки палеолоксодонтов были обнаружены на островах Делос, Наксос, Кифнос, Серифос и Милос. Делосский слон был размером с небольшого Elephas antiquus, тогда как наксосский слон по размеру напоминал Elephas melitensis. Останки с Кифноса, Серифоса и Милоса не были описаны.

Додеканес

На острове Родос также обнаружены кости эндемичного карликового слона, размером напоминавшего Elephas mnaidriensis.

Две группы останков карликовых слонов были обнаружены на о. Тилос. По размерам они напоминают двух мальтийских слонов, Elephas mnaidriensis или небольшого Elephas falconeri, однако в этих двух группах наблюдался половой диморфизм. [8] [9] Изначально останки относили к мальтийскому виду Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Это, однако, было труднообъяснимо ввиду отсутствия сухопутных связей между Мальтой и Кикладами, поэтому палеонтологи сочли использование данного термина неправомерным. В настоящее время для вида с о. Тилос используется название Elephas tiliensis [10] .

Карликовый слон с о. Тилос — первый из карликовых слонов, чья ДНК была изучена. Результаты исследования подтверждают данные прежних морфологических исследований, согласно которым Palaeoloxodon находился в более близких родственных отношениях с родом Elephas, чем с родами Loxodonta или Mammuthus. После изучения новых костных материалов [11] , раскопанных в пещере Харкадио на о. Тилос, новое название Elephas tiliensis окончательно закрепилось за видом. Это был последний из выживших в Европе палеолоксодонтов, которые вымерли около 2000 года до н. э., дожив до бронзового века. В настоящее время останки слона выставлены в муниципалитете о. Тилос, однако вскоре должны быть перенесены в новое здание у пещеры Харкадио.

Острова Чаннел, Калифорния

В конце плейстоцена образовалась обособленная популяция колумбийского мамонта (Mammuthus columbii). Одна из групп данной популяции оказалась на островах Чаннел у берегов Калифорнии, вероятно, около 40 тыс. лет назад (хотя точное время изоляции остаётся предметом дискуссий). Здесь образовался новый вид, карликовый мамонт, Mammuthus exilis. Высота мамонта в плечах составляла около 150—190 см.

Остров Святого Павла и Остров Врангеля

Мамонты также длительное время существовали на острове Святого Павла в Беринговом море до 6000 г. до н. э. [12] Выживание популяции мамонтов можно объяснить местными географическими, топографическими и климатическими факторами, поддерживавшими существование растительности степного типа, а также степенью изоляции острова, которая задержала проникновение сюда людей, вероятно, сыгравших роль в исчезновении животного.

Во время последнего оледенения шерстистый мамонт (Mammuthus primigenius) обитал на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане, где он дожил до 1700 года до н. э. Это наиболее поздняя из известных популяций мамонта. Считается, что остров Врангеля отделился от материка около 10000 года до н. э. (граница между плейстоценом и голоценом). По оценкам палеонтологов, высота врангелевского мамонта в холке составляла около 180—230 см, поэтому какое-то время их причисляли к «карликовым мамонтам» [13] . Данная классификация позднее подверглась пересмотру, и начиная со Второй конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются истинными «карликовыми мамонтами» [14] .

Индонезия

На островах Сулавеси и Флорес исследователи обнаружили свидетельства наличия эндемичной островной фауны, существовавшей до начала среднего плейстоцена, включавшей, в частности, и карликовые виды слонов. В начале среднего плейстоцена эти виды были вытеснены мигрировавшими на эти острова более крупными слонами.

Флорес

Согласно современным представлениям о потомках рода Stegodon на острове Флорес, местный эндемичный карликовый слон, представленный в раннем плейстоцене видом Stegodon sondaarii, вымер около 840 тыс. лет назад. Вместо этих карликовых слонов на острове появился слон среднего или крупного размера Stegodon florensis, близко родственный виду Stegodon trigonocephalus на Яве и на островах архипелага Уоллесия, отделённых глубоководными проливами от континентального шельфа Азии и Австралии. Флоресский стегодон вымер около 10000 года до н. э., вероятно, в результате вулканического извержения.

Сулавеси

Карликовый Stegodon sompoensis жил во времена плейстоцена на острове Сулавеси. Высота в плечах составляла всего 1,5 м.

Карликовый слон

Карликовые слоны являются доисторическими членами отряда Proboscidea, которые в процессе аллопатрического видообразования на островах развили гораздо меньшие размеры тела (около 1,5-2,3 метра) по сравнению с их непосредственными предками. Карликовые слоны являются примером островной карликовости , явления, при котором у крупных наземных позвоночных (обычно млекопитающих), колонизирующих острова, развиваются карликовые формы, явление, приписываемое адаптации к окружающей среде с ограниченными ресурсами и отбору для раннего созревания и воспроизводства. Некоторые современные популяции азиатских слонов также в меньшей степени уменьшились в размерах на островах, что привело к появлению популяций карликовых слонов .

Ископаемые останки карликовых слонов были обнаружены на средиземноморских островах Кипра , Мальты (в Гджар Даламе ), Крите (в Ханье в Вамосе , Стилосе и в ныне подводной пещере на побережье), Сицилии , Сардинии , Кикладских островах и в Додеканес . Другие острова, где был найден карликовый стгодон , — это Сулавеси , Флорес , Тимор , другие острова Малого Сундаса иЦентральная Ява ; все эти острова находятся в Индонезии . В Чаннел когда — то поддерживал Гном видов опущенные из колумбийских мамонтов , [1] в то время как население малых мамонтов когда — то было найдено на Сен — Поль — Айленде ; мамонты, существовавшие на острове Врангеля , больше не считаются карликами.

Содержание

Средиземноморские острова [ править ]

Средиземноморские острова с остатками карликовых слонов
рода Palaeoloxodon,
род Mammuthus,
оба рода, основанные на Крите.
О некоторых остатках островов Киклады не известен ни род, ни принадлежность слонов к карликовой форме. [2]

Карликовые слоны впервые заселили средиземноморские острова в плейстоцене , включая все основные острова, за очевидным исключением Корсики и Балеарских островов . Средиземноморские карликовые слоны обычно считались представителями рода Palaeoloxodon , происходящего от континентального слона с прямыми бивнями , Palaeoloxodon antiquus ( Falconer & Cautley , 1847), Syn. : Elephas antiquus . Исключение является карликовым Сардинским мамонтом , Mammuthus lamarmorai(Major, 1883), первый эндемичный слон средиземноморских островов, признанный принадлежащим к линии мамонтов. В генетическом исследовании, опубликованном в 2006 году, было высказано предположение, что Elephas creticus тоже может быть из линии мамонта. Научное исследование 2007 г. демонстрирует ошибки исследования ДНК 2006 г. [3]

Во время низкого уровня моря средиземноморские острова колонизировались снова и снова, в результате чего, иногда на одном и том же острове, появлялось несколько видов (или подвидов) с разными размерами тела. Когда ледниковый период подошел к концу, уровень моря поднялся, и на остров вышли слоны. Похоже, что остров Сицилия был заселен хоботками как минимум в течение трех отдельных волн колонизации. Эти эндемичные карликовые слоны таксономически различались на каждом острове или группе очень близких островов, таких как архипелаг Киклады.

Есть много неопределенностей относительно времени колонизации, филогенетических отношений и таксономического статуса карликовых слонов на островах Средиземного моря. Вымирание островных карликовых слонов не связано с прибытием людей на острова. Более того, палеонтолог Отенио Абель в 1914 году предположил [4], что обнаружение скелетов таких слонов породило идею о том, что они принадлежали гигантским одноглазым монстрам, поскольку центральное носовое отверстие считалось гнездом для носа. один глаз, и, таким образом, возможно, были, например, источником одноглазых циклопов из греческой мифологии .

Италия и Мальта [ править ]

Греция [ править ]

Крит [ править ]

Остров Таксон Автор
Крит Mammuthus creticus ( Бейт , 1907 г.)
Palaeoloxodon chaniensis ( Симеонидес и др., 2001) [6]
Palaeoloxodon creutzburgi ( Кусс , 1965)

В 2002 г. Пулакакис и другие предложили переименовать все описанные экземпляры большего размера, чем Mammuthus creticus, под новым названием подвида Elephas antiquus creutzburgi (Kuss, 1965). [7] После исследования ДНК, опубликованного в 2006 году, было предложено переименовать Elephas (Palaeoloxodon) creticus в Mammuthus creticus (Bate, 1907). В недавнем исследовании 2007 года аргументировалась необоснованность теории Пулакакисом и соавт. в 2006 г. [8], показывая слабые стороны этого исследования ДНК. [3] Однако морфологические данные, по крайней мере, двусмысленны и могут также поддерживать размещение у Mammuthus .

Киклады [ править ]

Об остатках палеолоксодонтиновых слонов сообщалось с нескольких островов Киклады. Размер слона Делос сравним с Palaeoloxodon mnaidriensis . [9] Слон Наксос был описан как Palaeoloxodon lomolinoi, и он был меньше, чем слон Делос, с расчетной массой тела всего 10% от массы тела его материкового предка Palaeoloxodon antiquus . [9]

Додеканес [ править ]

На острове Родос были обнаружены кости эндемичного карликового слона. Этот слон был по размеру похож на Palaeoloxodon mnaidriensis .

На острове Тилос были обнаружены две группы останков карликовых слонов . По размеру они похожи на Palaeoloxodon mnaidriensis и меньшего размера Palaeoloxodon falconeri , но обе группы указывают на половой диморфизм. [12] [13] Изначально останки принадлежали Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Однако это название относится к карликовым слонам с острова Мальта. В результате, поскольку невозможно доказать миграционный путь между двумя островами, это название не следует использовать при упоминании останков слонов с Тилоса. В 2007 году этот вид был описан как Elephas tiliensis [11]. и теперь он отнесен к роду Palaeoloxodon .

Карликовый слон Тилоса — первый карликовый слон, последовательность ДНК которого была изучена. Результаты этого исследования согласуются с предыдущими морфологическими отчетами, согласно которым Palaeoloxodon более тесно связан с Elephas, чем с Loxodonta или Mammuthus . [14] С другой стороны, анализ ДНК в 2017 году показал, что ближайшим живым родственником рода Palaeoloxodon является африканский лесной слон ( Loxodonta cyclotis ). [15] В документе говорится, что нынешний взгляд на эволюцию слонов «нуждается в существенном пересмотре». [15] После изучения нового остеологического материала [11] , который был раскопан в анатомической связи в пещере Чаркадио на острове Тилос, карликовым слонам Тилоса было присвоено новое видовое название Palaeoloxodon tiliensis . Это был последний палеолоксодонтин, сохранившийся в Европе . Они не вымерли примерно до 4000 г. до н.э., поэтому этот слон сохранился до голоцена . Выставка доступна в муниципалитете острова Тилос, которая вскоре будет перенесена в новое здание возле пещеры Чаркадио.

Кипр [ править ]

Кипрский карликовый слон дожил по крайней мере до 11000 г. до н.э. Его предполагаемая масса тела составляла всего 200 кг, что составляет всего 2% от его предка весом 10 000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшены примерно до 40% от размера континентальных слонов с прямыми клыками .

Остатки этого вида были впервые обнаружены и зарегистрированы Доротеей Бейт в пещере на холмах Кирении на Кипре в 1902 году и зарегистрированы в 1903 году. [16] [18]

Нормандские острова Калифорнии [ править ]

Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) получает отдельную, изолированную популяцию в конце плейстоцена на Чаннел , скорее всего , около 40000 лет назад (хотя время изоляции не выяснено). Селективные силы на Нормандских островах привели к тому, что животные стали меньше, и образовался новый вид — карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ). [19] Мамонты Нормандских островов имели высоту в плечах от 150 до 190 см.

Остров Святого Павла и остров Врангеля [ править ]

Мамонты также дольше жили на острове Святого Павла в Беринговом море до 6000 г. до н.э. [20] Выживание популяции мамонтов можно объяснить местными географическими, топографическими и климатическими особенностями, которые повлекли за собой сохранение сообществ степных растений, а также степенью изоляции, достаточной для отсрочки колонизации людьми. Остров Святого Павла разделяет эту характеристику географической изоляции, подразумевая, что человеческая охота могла сыграть роль в исчезновении шерстистого мамонта.

Во время последнего ледникового периода шерстистые мамонты ( Mammuthus primigenius ) жили на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане и дожили до 1700 г. до н.э., что стало самым недавним выживанием среди всех известных популяций мамонтов. Считается, что остров Врангеля отделился от материка к 12000 году до нашей эры. Предполагалось, что мамонты острова Врангеля имели высоту в плечах 180–230 см и какое-то время считались «карликовыми мамонтами». [21] Однако эта классификация была пересмотрена, и после Второй Международной конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются настоящими «карликовыми мамонтами». [22]

Индонезия [ править ]

На Сулавеси и Флоресе были обнаружены свидетельства последовательности различных эндемичных островных фаун, в том числе карликовых слонов, датируемых до среднего плейстоцена . Примерно в период раннего среднего плейстоцена эти карликовые слоны были заменены новыми иммигрантами от больших до средних размеров.

Флорес [ править ]

Современное понимание последовательности видов Stegodon на Флоресе состоит в том, что эндемичные карлики, представленные раннеплейстоценовыми видами Stegodon sondaarii , вымерли около 840 000 лет назад. Затем эти карликовые формы были заменены средними и крупными Stegodon florensis , видами, тесно связанными с группой Stegodon trigonocephalus, обитающей как на Яве, так и на биогеографических островах Wallacea , отделенных глубокой водой от континентальных шельфов Азии и Австралии . Этот вид стгодонов вымер около 12000 лет назад, предположительно из-за извержения вулкана.

Сулавеси [ править ]

Карликовыми стегодон sompoensis жил в плейстоцене на острове Сулавеси . У них был рост в плечах всего 1,5 метра.

Центральная Ява [ править ]

В 2014 году карликовый слон был найден в районе Семедо , Тегал , Центральная Ява , поэтому его назвали Stegodon semedoensis . [23]

Карликовые слоны

Карликовые слоны — парафилетическая группа млекопитающих из отряда хоботных (Proboscidea). Представляет собой собирательное название ряда ископаемых родов отряда хоботные, которые в результате процесса аллопатрического видообразования приобрели гораздо меньшие размеры, чем их непосредственные предки. В данном случае имела место островная карликовость — биологический феномен, когда размеры животных, изолированных на острове, со временем радикально уменьшаются ввиду недостатка пищи и отсутствия хищников. В настоящее время подобный феномен развивается у ряда современных популяций как африканского, так и индийского слонов.

В Юго-Восточной Азии ископаемые карликовые слоны были обнаружены на островах Сулавеси, Флорес, Тимор и на ряде других островов Малого Зондского архипелага.

На островах Чаннел когда-то существовал карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ), потомок мамонта Колумба [1] , тогда как малые подвиды шерстистого мамонта когда-то населяли остров Святого Павла на Аляске. Мамонты на острове Врангеля в настоящее время не считаются карликовыми.

Карликовые слоны составляли часть фауны плейстоцена на всех крупных островах Средиземного моря, где явными исключениями были только Корсика и Балеарские острова. По общему мнению, средиземноморские карликовые слоны рассматриваются как палеолоксодонты, происходящие от континентального прямобивневого лесного слона, Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Falconer & Cautley, 1847). Исключениями были карликовый сардинский мамонт, Mammuthus lamarmorae (Major, 1883) и карликовый критский мамонт, Mammuthus creticus (Bate, 1907) — эндемичные слоны Средиземноморья, относившийся к мамонтовой линии. Долгое время считалось, что критский мамонт относится к роду Elephas. Согласно исследованию ДНК, опубликованному в 2006 году, было предложено отнести Elephas creticus к мамонтовой линии. Однако в статье, опубликованной в 2007 году, указывается на ошибочность ДНК-исследования 2006 года [2] . И только в 2012 году британскими учеными было проведено морфологическое исследование Elephas creticus и обнаружено сходство с южным мамонтом (Mammuthus meridionalis) и Mammuthus rumanus, вид был переименован в Mammuthus creticus [3] .

Во время периодических снижений уровня моря, острова Средиземноморья подвергались новым волнам колонизации, в результате чего на одном и том же острове могли возникнуть несколько родственных видов с разным размером тела. Эти эндемичные карликовые слоны относились к разным таксонам на каждом из островов или групп близлежащих островов, например, на Кикладском архипелаге.

Вымирание островных карликовых слонов могло быть связано с прибытием на острова человека в начале голоцена, так как происходило на разных островах в разное время, от 11 до 4 тыс. лет назад [4] . Малое количество находок и их датировок пока затрудняет определение причин вымирания.

Как писал палеонтолог Отенио Абель в 1914 году [5] , находки в Древней Греции черепов карликовых слонов могли стать причиной рождения мифа о циклопах, поскольку центральное носовое отверстие в черепе слона могло быть принято за гигантскую глазницу.

Сардиния

  • Mammuthus lamarmorae (Major, 1883)
  • Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Acconci, 1881)
  • Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868

Сицилия и Мальта

  • Elephas (Palaeoloxodon) antiquus leonardii Aguirre, 1969
  • Elephas (Palaeoloxodon) mnaidriensis (Adams, 1874)
  • Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868
  • Elephas (Palaeoloxodon) falconeri Busk, 1867

Исследование митохондриальной ДНК сицилийского карликового слона из пещеры Пунтали (Grotta Puntali) показало, что его предки стали уменьшаться буквально с каждым поколением — за поколение они теряли по 200 кг в весе и по 4 см в росте. Им потребовалось 350 тысяч лет чтобы уменьшиться в размерах до 1,8 метра [6] [7] .

  • Mammuthus creticus, ранее Elephas (Palaeoloxodon) creticus (Bate, 1907)
  • Elephas (Palaeoloxodon) creutzburgi (Kuss, 1965)
  • Elephas (Palaeoloxodon) chaniensis (Symeonides et al., 2001) [8]
  • Elephas (Palaeoloxodon) cypriotes Bate, 1903

Кипрский карликовый слон существовал как минимум до 9000 года до н. э. По оценкам, масса его тела составляла всего 200 кг, то есть всего 2 % от массы тела его предка, который весил 10 000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшились в размере до 40 % от размера зубов материкового прямобивневого лесного слона.

Ископаемые остатки этого вида впервые обнаружила Доротея Бейт в 1902 году и описала их в 1903 году [9] [10] .

Кикладские острова

Фоссилии палеолоксодонтов были обнаружены на островах Делос, Наксос, Китнос, Серифос и Милос. Делосский слон был размером с небольшого Elephas antiquus, тогда как наксосский слон по размеру напоминал Elephas melitensis. Ископаемые остатки с Китноса, Серифоса и Милоса не были описаны.

Додеканес

На острове Родос также обнаружены кости эндемичного карликового слона, размером напоминавшего Elephas mnaidriensis.

Две группы фоссилий карликовых слонов были обнаружены на острове Тилос. По размерам они напоминают двух мальтийских слонов, Elephas mnaidriensis или небольшого Elephas falconeri, однако в этих двух группах наблюдался половой диморфизм [11] [12] . Изначально ископаемые остатки относили к мальтийскому виду Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Это, однако, было труднообъяснимо ввиду отсутствия сухопутных связей между Мальтой и Кикладами, поэтому палеонтологи сочли использование данного термина неправомерным. В настоящее время для вида с острова Тилос используется название Elephas tiliensis [13] .

Карликовый слон с острова Тилос — первый из карликовых слонов, чья ДНК была изучена. Результаты исследования подтверждают данные прежних морфологических исследований, согласно которым Palaeoloxodon находился в более близких родственных отношениях с родом Elephas, чем с родами Loxodonta или Mammuthus. После изучения новых костных материалов [14] , раскопанных в пещере Харкадио на острове Тилос, новое название Elephas tiliensis окончательно закрепилось за видом. Это был последний из выживших в Европе палеолоксодонтов, которые вымерли около 2000 года до н. э., дожив до бронзового века. В настоящее время ископаемые остатки слона выставлены в муниципалитете острова Тилос, однако вскоре должны быть перенесены в новое здание у пещеры Харкадио.

В конце плейстоцена образовалась обособленная популяция мамонта Колумба ( Mammuthus columbi ). Одна из групп данной популяции оказалась на островах Чаннел у берегов Калифорнии, вероятно, около 40 тыс. лет назад (хотя точное время изоляции остаётся предметом дискуссий). Здесь образовался новый вид, карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ). Высота мамонта в плечах составляла около 150—190 см.

Мамонты также длительное время существовали на острове Святого Павла в Беринговом море до 3600 года до н. э. [15] [16] Выживание популяции мамонтов можно объяснить степенью изоляции острова, которая задержала проникновение сюда людей, вероятно, сыгравших роль в исчезновении этих животных на материке [15] . Мамонты вымерли на этом острове из-за исчезновения последнего источника пресной воды [17] .

Во время последнего оледенения шерстистый мамонт (Mammuthus primigenius) обитал на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане, где он дожил до 1700 года до н. э., благодаря отсутствию людей [15] . Это наиболее поздняя из известных популяций мамонта. Считается, что остров Врангеля отделился от материка около 10 000 года до н. э. (граница между плейстоценом и голоценом). По оценкам палеонтологов, высота врангелевского мамонта в холке составляла около 180—230 см, поэтому какое-то время их причисляли к «карликовым мамонтам» [18] . Данная классификация позднее подверглась пересмотру, и начиная со Второй конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются истинными «карликовыми мамонтами» [19] . Мамонты на о. Врангеля, предположительно, вымерли из-за инбридинга, так как остров мог прокормить не более 300 особей [17] .

На островах Сулавеси и Флорес исследователи обнаружили свидетельства наличия эндемичной островной фауны, существовавшей до начала среднего плейстоцена, включавшей, в частности, и карликовые виды слонов. В начале среднего плейстоцена эти виды были вытеснены мигрировавшими на эти острова более крупными слонами.

Флорес

Согласно современным представлениям о потомках рода Stegodon на острове Флорес, местный эндемичный карликовый слон, представленный в раннем плейстоцене видом Stegodon sondaarii, вымер около 840 тыс. лет назад. Вместо этих карликовых слонов, на острове появился тоже карликовый стегодон Stegodon florensis, близкородственный виду Stegodon trigonocephalus на Яве и на островах архипелага Уоллесия, отделённых глубоководными проливами от континентального шельфа Азии и Австралии. Флоресский стегодон вымер около 10 000 года до н. э., вероятно, в результате вулканического извержения [20] [21] .

Сулавеси

Карликовый Stegodon sompoensis жил во времена плейстоцена на острове Сулавеси. Высота в плечах составляла всего 1,5 м.

Центральная Ява

В 2013 году при археологических раскопках в Семедо вблизи города Тегал были найдены остатки карликового слона. На основе морфометрии нижней челюсти был выделен новый вид Stegodon semedoensis, являвшимся эндемиком острова Ява. [22]

Карликовый слон — Dwarf elephant

Карликовые слоны доисторические члены ордена Хоботок которые в процессе аллопатрическое видообразование на островах развились гораздо меньшие размеры тела (около 1,5-2,3 метра) по сравнению с их непосредственными предками. Карликовые слоны — пример островная карликовость, феномен, при котором крупные наземные позвоночные (обычно млекопитающие), которые колонизируют острова, развивают карликовые формы, явление, приписываемое адаптации к окружающей среде с ограниченными ресурсами и отбору для раннего созревания и размножения. Некоторые современные популяции Азиатские слоны также претерпели уменьшение размеров на островах в меньшей степени, в результате чего популяции карликовые слоны.

Ископаемое останки карликовых слонов были найдены на Средиземноморье острова Кипр, Мальта (в Г'ар Далам), Крит (в Ханья в Вамос, Stylos и в ныне подводной пещере на берегу), Сицилия, Сардиния, то Кикладские острова и Острова Додеканес. Другие острова, где гном Стегодон были найдены Сулавеси, Флорес, Тимор, другие острова Малый Сундас и Центральная Ява; все эти острова находятся в Индонезия. В Нормандские острова Калифорнии когда-то поддерживал карликовый вид произошел от Колумбийские мамонты, [1] в то время как популяции небольших шерстистые мамонты когда-то были найдены на Остров Святого Павла; мамонты на Остров Врангеля больше не считаются карликами.

Содержание

Средиземноморские острова

Карликовый слон находится в Средиземном море

Средиземноморские острова с останками карликовых слонов
род Палеолоксодон
род Маммутус
оба рода основаны на Крите
О некоторых останках островов Киклады неизвестен ни род, ни принадлежность слонов к карликовой форме. [2]

Карликовые слоны впервые заселили средиземноморские острова во времена Плейстоцен, включая все основные острова, за исключением Корсика и Балеарские острова. Средиземноморские карликовые слоны обычно считались представителями рода Палеолоксодон, происходящее от континентального слон с прямыми бивнями, Palaeoloxodon antiquus (Сокольничий & Cautley, 1847), Syn.: Elephas antiquus. Исключение составляют карликовые сардинцы. мамонт, Mammuthus lamarmorai (Major, 1883), первый эндемичный слон средиземноморских островов, признанный принадлежащим к линии мамонтов. В генетическом исследовании, опубликованном в 2006 году, предполагается, что Elephas creticus тоже может быть из мамонтовой линии. Научное исследование 2007 года демонстрирует ошибки исследования ДНК 2006 года. [3]

Во время низкого уровня моря средиземноморские острова колонизировались снова и снова, в результате чего, иногда на одном и том же острове, появлялось несколько видов (или подвидов) с разными размерами тела. Когда ледниковый период подошел к концу, уровень моря поднялся, и на остров вышли слоны. Похоже, что остров Сицилия был заселен хоботками как минимум в течение трех отдельных волн колонизации. Эти эндемичные карликовые слоны таксономически различались на каждом острове или группе очень близких островов, таких как архипелаг Киклады.

Есть много неопределенностей относительно времени колонизации, филогенетических отношений и таксономического статуса карликовых слонов на островах Средиземного моря. Вымирание островных карликовых слонов не связано с прибытием людей на острова. Кроме того, палеонтолог предположил, что Отенио Абель в 1914 г., [4] что обнаружение скелетов таких слонов породило идею о том, что они принадлежали гигантским одноглазым монстрам, потому что центральное носовое отверстие считалось глазницей одного глаза и, таким образом, возможно, было, например, источником одного -глазый Циклопы из Греческая мифология.

Италия и Мальта

Греция

Пулакакис и другие предложили в 2002 г. переименовать все описанные экземпляры большего размера, чем Mammuthus creticus под новым названием подвида Elephas antiquus creutzburgi (Кусс, 1965). [7] После исследования ДНК, опубликованного в 2006 году, было предложено переименовать Elephas (Palaeoloxodon) creticus в Mammuthus creticus (Бейт, 1907). В недавнем исследовании 2007 года аргументировалась необоснованность теории Пулакакисом и соавт. в 2006 г. [8] показывая слабые стороны этого исследования ДНК. [3] Однако морфологические данные, по крайней мере, неоднозначны и могут также поддерживать размещение в Маммутус.

Киклады

Об остатках палеолоксодонтиновых слонов сообщалось с нескольких островов Киклады. Размер слона Делоса сопоставим с Палеолоксодон mnaidriensis. [9] Слон Наксос был описан как Palaeoloxodon lomolinoi и он был меньше, чем слон Делос, с расчетной массой тела всего 10% от массы его материкового предка. Palaeoloxodon antiquus. [9]

Додеканес

На острове Родос, были обнаружены кости эндемичного карликового слона. Этот слон был размером с Палеолоксодон mnaidriensis.

Две группы останков карликовых слонов были обнаружены на острове Тилос. По размеру они похожи на Палеолоксодон mnaidriensis и меньший Palaeoloxodon falconeri, но две группы указывают на половой диморфизм. [12] [13] Изначально останки предназначались для Palaeoloxodon antiquus falconeri (Буск, 1867). Однако это название относится к карликовым слонам с острова Мальта. В результате, поскольку невозможно доказать миграционный путь между двумя островами, это название не следует использовать при упоминании останков слонов с Тилоса. Вид был описан как Elephas tiliensis в 2007 [11] и теперь он отнесен к роду Палеолоксодон.

Карликовый слон Тилоса — первый карликовый слон, последовательность ДНК которого была изучена. Результаты этого исследования согласуются с предыдущими морфологическими отчетами, согласно которым Палеолоксодон более тесно связан с Elephas чем Локсодонта или же Маммутус. [14] С другой стороны, анализ ДНК в 2017 году показал, что ближайший живой родственник этого рода Палеолоксодон это Африканский лесной слон (Loxodonta cyclotis). [15] В документе говорится, что нынешний взгляд на эволюцию слонов «нуждается в существенном пересмотре». [15] После изучения нового остеологического материала [11] который был обнаружен в анатомической связи в пещере Чаркадио на острове Тилос, новое название вида Палеолоксодон тилиенсис был назначен карликовым слонам Тилоса. Это был последний палеолоксодонтин, который выжил в Европа. Они не вымерли примерно до 4000 г. до н.э., поэтому этот слон хорошо выжил в Голоцен. Выставка доступна в муниципалитете острова Тилос, которая вскоре будет перенесена в новое здание возле пещеры Чаркадио.

Кипрский карликовый слон дожил по крайней мере до 11000 г. до н.э. Его предполагаемая масса тела составляла всего 200 кг, что составляет всего 2% от его предка весом 10 000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшены примерно до 40% от размера материка. слоны с прямыми клыками.

Остатки вида были впервые обнаружены и зарегистрированы Доротея Бейт в пещере в Кирения холмы Кипр в 1902 г. и сообщил в 1903 г. [16] [18]

Нормандские острова Калифорнии

В Колумбийский мамонт (Mammuthus columbi) произвела отдельную изолированную популяцию в конце плейстоцена на Нормандские острова Калифорнии, скорее всего, около 40 000 лет назад (хотя время изоляции полностью не известно). Селективные силы на Нормандских островах привели к тому, что животные стали меньше, и образовался новый вид, карликовый мамонт (Mammuthus exilis). [19] Высота мамонтов Нормандских островов составляла 150–190 см.

Остров Святого Павла и остров Врангеля

Мамонты также дольше выживали на Остров Святого Павла в Берингово море до 6000 г. до н. э. [20] Выживание популяции мамонта можно объяснить местными географическими, топографическими и климатическими особенностями, которые повлекли за собой сохранение сообществ степных растений, а также степенью изоляции, достаточной для отсрочки колонизации человеком. Остров Святого Павла разделяет эту характеристику географической изоляции, подразумевая, что человеческая охота могла сыграть роль в исчезновении шерстистого мамонта.

Во время последнего ледникового периода шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) жил на Остров Врангеля в Арктический океан и дожил до 1700 г. до н.э., что стало самым последним выживанием среди всех известных популяций мамонтов. Считается, что остров Врангеля отделился от материка к 12000 году до нашей эры. Предполагалось, что мамонты острова Врангеля имели высоту в плечах 180–230 см и какое-то время считались «карликовыми мамонтами». [21] Однако эта классификация была пересмотрена, и после Второй Международной конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются настоящими «карликовыми мамонтами». [22]

Индонезия

На Сулавеси и Флорес были найдены свидетельства череды отдельных эндемичных островных фаун, включая карликовых слонов, датируемых до Среднего века. Плейстоцен. Примерно в период раннего среднего плейстоцена эти карликовые слоны были заменены новыми иммигрантами от больших до средних размеров.

Флорес

Современное понимание преемственности Стегодон виды на Флорес это эндемичные карлики, представленные видами раннего плейстоцена Stegodon sondaarii, вымерли около 840 000 лет назад. Затем эти карликовые формы были заменены на средние и большие. Stegodon florensis, вид, близкий к Stegodon trigonocephalus группа найдена как на Яве, так и на островах биогеографических Wallacea, отделенный глубокой водой от Азиатский и Австралийский континентальные шельфы. Этот вид стгодонов вымер около 12000 лет назад, предположительно из-за извержения вулкана.

Сулавеси

Карликовый Stegodon sompoensis жил в плейстоцене на острове Сулавеси. У них был рост в плечах всего 1,5 метра.

Центральная Ява

В 2014 году карликовый слон был найден в Семедо площадь, Тегал, Центральная Ява, так оно и было названо Stegodon semedoensis. [23]

Карликовые слоны

Карликовые слоны — парафилетическая группа млекопитающих из отряда хоботных (Proboscidea). Представляет собой собирательное название ряда ископаемых родов отряда хоботные, которые в результате процесса аллопатрического видообразования приобрели гораздо меньшие размеры, чем их непосредственные предки. В данном случае имела место островная карликовость — биологический феномен, когда размеры животных, изолированных на острове, со временем радикально уменьшаются ввиду недостатка пищи и отсутствия хищников. В настоящее время подобный феномен развивается у ряда современных популяций как африканского, так и индийского слонов.

Содержание

Область распространения

В Юго-Восточной Азии ископаемые карликовые слоны были обнаружены на островах Сулавеси, Флорес, Тимор и на ряде других островов Малого Зондского архипелага.

На островах Чаннел когда-то существовал карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ), потомок мамонта Колумба [1] , тогда как малые подвиды шерстистого мамонта когда-то населяли остров Святого Павла на Аляске. Мамонты на острове Врангеля в настоящее время не считаются карликовыми.

Острова Средиземноморья

Карликовые слоны составляли часть фауны плейстоцена на всех крупных островах Средиземного моря, где явными исключениями были только Корсика и Балеарские острова. По общему мнению, средиземноморские карликовые слоны рассматриваются как палеолоксодонты, происходящие от континентального прямобивневого лесного слона, Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Falconer & Cautley, 1847). Исключениями были карликовый сардинский мамонт, Mammuthus lamarmorae (Major, 1883) и карликовый критский мамонт, Mammuthus creticus (Bate, 1907) — эндемичные слоны Средиземноморья, относившийся к мамонтовой линии. Долгое время считалось, что критский мамонт относится к роду Elephas. Согласно исследованию ДНК, опубликованному в 2006 году, было предложено отнести Elephas creticus к мамонтовой линии. Однако в статье, опубликованной в 2007 году, указывается на ошибочность ДНК-исследования 2006 года [2] . И только в 2012 году британскими учеными было проведено морфологическое исследование Elephas creticus и обнаружено сходство с южным мамонтом (Mammuthus meridionalis) и Mammuthus rumanus, вид был переименован в Mammuthus creticus [3] .

Во время периодических снижений уровня моря, острова Средиземноморья подвергались новым волнам колонизации, в результате чего на одном и том же острове могли возникнуть несколько родственных видов с разным размером тела. Эти эндемичные карликовые слоны относились к разным таксонам на каждом из островов или групп близлежащих островов, например, на Кикладском архипелаге.

Вымирание островных карликовых слонов могло быть связано с прибытием на острова человека в начале голоцена, так как происходило на разных островах в разное время, от 11 до 4 тыс. лет назад [4] . Малое количество находок и их датировок пока затрудняет определение причин вымирания.

Как писал палеонтолог Отенио Абель в 1914 году [5] , находки в Древней Греции черепов карликовых слонов могли стать причиной рождения мифа о циклопах, поскольку центральное носовое отверстие в черепе слона могло быть принято за гигантскую глазницу.

Сардиния

  • Mammuthus lamarmorae (Major, 1883)
  • Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Acconci, 1881)
  • Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868

Сицилия и Мальта

  • Elephas (Palaeoloxodon) antiquus leonardii Aguirre, 1969
  • Elephas (Palaeoloxodon) mnaidriensis (Adams, 1874)
  • Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868
  • Elephas (Palaeoloxodon) falconeri Busk, 1867

Исследование митохондриальной ДНК сицилийского карликового слона из пещеры Пунтали (Grotta Puntali) показало, что его предки стали уменьшаться буквально с каждым поколением — за поколение они теряли по 200 кг в весе и по 4 см в росте. Им потребовалось 350 тысяч лет чтобы уменьшиться в размерах до 1,8 метра [6] [7] .

  • Mammuthus creticus, ранее Elephas (Palaeoloxodon) creticus (Bate, 1907)
  • Elephas (Palaeoloxodon) creutzburgi (Kuss, 1965)
  • Elephas (Palaeoloxodon) chaniensis (Symeonides et al., 2001) [8]
  • Elephas (Palaeoloxodon) cypriotes Bate, 1903

Кипрский карликовый слон существовал как минимум до 9000 года до н. э. По оценкам, масса его тела составляла всего 200 кг, то есть всего 2 % от массы тела его предка, который весил 10 000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшились в размере до 40 % от размера зубов материкового прямобивневого лесного слона.

Ископаемые остатки этого вида впервые обнаружила Доротея Бейт в 1902 году и описала их в 1903 году [9] [10] .

Кикладские острова

Фоссилии палеолоксодонтов были обнаружены на островах Делос, Наксос, Китнос, Серифос и Милос. Делосский слон был размером с небольшого Elephas antiquus, тогда как наксосский слон по размеру напоминал Elephas melitensis. Ископаемые остатки с Китноса, Серифоса и Милоса не были описаны.

Додеканес

На острове Родос также обнаружены кости эндемичного карликового слона, размером напоминавшего Elephas mnaidriensis.

Две группы фоссилий карликовых слонов были обнаружены на острове Тилос. По размерам они напоминают двух мальтийских слонов, Elephas mnaidriensis или небольшого Elephas falconeri, однако в этих двух группах наблюдался половой диморфизм [11] [12] . Изначально ископаемые остатки относили к мальтийскому виду Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Это, однако, было труднообъяснимо ввиду отсутствия сухопутных связей между Мальтой и Кикладами, поэтому палеонтологи сочли использование данного термина неправомерным. В настоящее время для вида с острова Тилос используется название Elephas tiliensis [13] .

Карликовый слон с острова Тилос — первый из карликовых слонов, чья ДНК была изучена. Результаты исследования подтверждают данные прежних морфологических исследований, согласно которым Palaeoloxodon находился в более близких родственных отношениях с родом Elephas, чем с родами Loxodonta или Mammuthus. После изучения новых костных материалов [14] , раскопанных в пещере Харкадио на острове Тилос, новое название Elephas tiliensis окончательно закрепилось за видом. Это был последний из выживших в Европе палеолоксодонтов, которые вымерли около 2000 года до н. э., дожив до бронзового века. В настоящее время ископаемые остатки слона выставлены в муниципалитете острова Тилос, однако вскоре должны быть перенесены в новое здание у пещеры Харкадио.

Острова Чаннел, Калифорния

В конце плейстоцена образовалась обособленная популяция мамонта Колумба ( Mammuthus columbi ). Одна из групп данной популяции оказалась на островах Чаннел у берегов Калифорнии, вероятно, около 40 тыс. лет назад (хотя точное время изоляции остаётся предметом дискуссий). Здесь образовался новый вид, карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ). Высота мамонта в плечах составляла около 150—190 см.

Остров Святого Павла и Остров Врангеля

Мамонты также длительное время существовали на острове Святого Павла в Беринговом море до 3600 года до н. э. [15] [16] Выживание популяции мамонтов можно объяснить степенью изоляции острова, которая задержала проникновение сюда людей, вероятно, сыгравших роль в исчезновении этих животных на материке [15] . Мамонты вымерли на этом острове из-за исчезновения последнего источника пресной воды [17] .

Во время последнего оледенения шерстистый мамонт (Mammuthus primigenius) обитал на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане, где он дожил до 1700 года до н. э., благодаря отсутствию людей [15] . Это наиболее поздняя из известных популяций мамонта. Считается, что остров Врангеля отделился от материка около 10 000 года до н. э. (граница между плейстоценом и голоценом). По оценкам палеонтологов, высота врангелевского мамонта в холке составляла около 180—230 см, поэтому какое-то время их причисляли к «карликовым мамонтам» [18] . Данная классификация позднее подверглась пересмотру, и начиная со Второй конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются истинными «карликовыми мамонтами» [19] . Мамонты на о. Врангеля, предположительно, вымерли из-за инбридинга, так как остров мог прокормить не более 300 особей [17] .

Индонезия

На островах Сулавеси и Флорес исследователи обнаружили свидетельства наличия эндемичной островной фауны, существовавшей до начала среднего плейстоцена, включавшей, в частности, и карликовые виды слонов. В начале среднего плейстоцена эти виды были вытеснены мигрировавшими на эти острова более крупными слонами.

Флорес

Согласно современным представлениям о потомках рода Stegodon на острове Флорес, местный эндемичный карликовый слон, представленный в раннем плейстоцене видом Stegodon sondaarii, вымер около 840 тыс. лет назад. Вместо этих карликовых слонов, на острове появился тоже карликовый стегодон Stegodon florensis, близкородственный виду Stegodon trigonocephalus на Яве и на островах архипелага Уоллесия, отделённых глубоководными проливами от континентального шельфа Азии и Австралии. Флоресский стегодон вымер около 10 000 года до н. э., вероятно, в результате вулканического извержения [20] [21] .

Сулавеси

Карликовый Stegodon sompoensis жил во времена плейстоцена на острове Сулавеси. Высота в плечах составляла всего 1,5 м.

Центральная Ява

В 2013 году при археологических раскопках в Семедо вблизи города Тегал были найдены остатки карликового слона. На основе морфометрии нижней челюсти был выделен новый вид Stegodon semedoensis, являвшимся эндемиком острова Ява. [22]

Карликовый слон

Карликовые слоны — парафилетическая группа млекопитающих из отряда хоботных (Proboscidea). Представляет собой собирательное название ряда ископаемых родов отряда хоботные, которые в результате процесса аллопатрического видообразования приобрели гораздо меньшие размеры, чем их непосредственные предки. В данном случае имела место островная карликовость — биологический феномен, когда размеры животных, изолированных на острове, со временем радикально уменьшаются ввиду недостатка пищи и отсутствия хищников. В настоящее время подобный феномен развивается у ряда современных популяций как африканского, так и индийского слонов.

Содержание

Область распространения [ | ]

В Юго-Восточной Азии ископаемые карликовые слоны были обнаружены на островах Сулавеси, Флорес, Тимор и на ряде других островов Малого Зондского архипелага.

На островах Чаннел когда-то существовал карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ), потомок мамонта Колумба [1] , тогда как малые подвиды шерстистого мамонта когда-то населяли остров Святого Павла на Аляске. Мамонты на острове Врангеля в настоящее время не считаются карликовыми.

Острова Средиземноморья [ | ]

Карликовые слоны составляли часть фауны плейстоцена на всех крупных островах Средиземного моря, где явными исключениями были только Корсика и Балеарские острова. По общему мнению, средиземноморские карликовые слоны рассматриваются как палеолоксодонты, происходящие от континентального прямобивневого лесного слона, Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Falconer & Cautley, 1847). Исключениями были карликовый сардинский мамонт, Mammuthus lamarmorae (Major, 1883) и карликовый критский мамонт, Mammuthus creticus (Bate, 1907) — эндемичные слоны Средиземноморья, относившийся к мамонтовой линии. Долгое время считалось, что критский мамонт относится к роду Elephas. Согласно исследованию ДНК, опубликованному в 2006 году, было предложено отнести Elephas creticus к мамонтовой линии. Однако в статье, опубликованной в 2007 году, указывается на ошибочность ДНК-исследования 2006 года [2] . И только в 2012 году британскими учеными было проведено морфологическое исследование Elephas creticus и обнаружено сходство с южным мамонтом (Mammuthus meridionalis) и Mammuthus rumanus, вид был переименован в Mammuthus creticus [3] .

Во время периодических снижений уровня моря, острова Средиземноморья подвергались новым волнам колонизации, в результате чего на одном и том же острове могли возникнуть несколько родственных видов с разным размером тела. Эти эндемичные карликовые слоны относились к разным таксонам на каждом из островов или групп близлежащих островов, например, на Кикладском архипелаге.

Вымирание островных карликовых слонов могло быть связано с прибытием на острова человека в начале голоцена, так как происходило на разных островах в разное время, от 11 до 4 тыс. лет назад [4] . Малое количество находок и их датировок пока затрудняет определение причин вымирания.

Как писал палеонтолог Отенио Абель в 1914 году [5] , находки в Древней Греции черепов карликовых слонов могли стать причиной рождения мифа о циклопах, поскольку центральное носовое отверстие в черепе слона могло быть принято за гигантскую глазницу.

Сардиния [ | ]

  • Mammuthus lamarmorae (Major, 1883)
  • Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Acconci, 1881)
  • Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868

Сицилия и Мальта [ | ]

  • Elephas (Palaeoloxodon) antiquus leonardii Aguirre, 1969
  • Elephas (Palaeoloxodon) mnaidriensis (Adams, 1874)
  • Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868
  • Elephas (Palaeoloxodon) falconeri Busk, 1867

Исследование митохондриальной ДНК сицилийского карликового слона из пещеры Пунтали (Grotta Puntali) показало, что его предки стали уменьшаться буквально с каждым поколением — за поколение они теряли по 200 кг в весе и по 4 см в росте. Им потребовалось 350 тысяч лет чтобы уменьшиться в размерах до 1,8 метра [6] [7] .

  • Mammuthus creticus, ранее Elephas (Palaeoloxodon) creticus (Bate, 1907)
  • Elephas (Palaeoloxodon) creutzburgi (Kuss, 1965)
  • Elephas (Palaeoloxodon) chaniensis (Symeonides et al., 2001) [8]
  • Elephas (Palaeoloxodon) cypriotes Bate, 1903

Кипрский карликовый слон существовал как минимум до 9000 года до н. э. По оценкам, масса его тела составляла всего 200 кг, то есть всего 2 % от массы тела его предка, который весил 10 000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшились в размере до 40 % от размера зубов материкового прямобивневого лесного слона.

Ископаемые остатки этого вида впервые обнаружила Доротея Бейт в 1902 году и описала их в 1903 году [9] [10] .

Кикладские острова [ | ]

Фоссилии палеолоксодонтов были обнаружены на островах Делос, Наксос, Китнос, Серифос и Милос. Делосский слон был размером с небольшого Elephas antiquus, тогда как наксосский слон по размеру напоминал Elephas melitensis. Ископаемые остатки с Китноса, Серифоса и Милоса не были описаны.

Додеканес [ | ]

На острове Родос также обнаружены кости эндемичного карликового слона, размером напоминавшего Elephas mnaidriensis.

Две группы фоссилий карликовых слонов были обнаружены на острове Тилос. По размерам они напоминают двух мальтийских слонов, Elephas mnaidriensis или небольшого Elephas falconeri, однако в этих двух группах наблюдался половой диморфизм [11] [12] . Изначально ископаемые остатки относили к мальтийскому виду Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Это, однако, было труднообъяснимо ввиду отсутствия сухопутных связей между Мальтой и Кикладами, поэтому палеонтологи сочли использование данного термина неправомерным. В настоящее время для вида с острова Тилос используется название Elephas tiliensis [13] .

Карликовый слон с острова Тилос — первый из карликовых слонов, чья ДНК была изучена. Результаты исследования подтверждают данные прежних морфологических исследований, согласно которым Palaeoloxodon находился в более близких родственных отношениях с родом Elephas, чем с родами Loxodonta или Mammuthus. После изучения новых костных материалов [14] , раскопанных в пещере Харкадио на острове Тилос, новое название Elephas tiliensis окончательно закрепилось за видом. Это был последний из выживших в Европе палеолоксодонтов, которые вымерли около 2000 года до н. э., дожив до бронзового века. В настоящее время ископаемые остатки слона выставлены в муниципалитете острова Тилос, однако вскоре должны быть перенесены в новое здание у пещеры Харкадио.

Острова Чаннел, Калифорния [ | ]

В конце плейстоцена образовалась обособленная популяция мамонта Колумба ( Mammuthus columbi ). Одна из групп данной популяции оказалась на островах Чаннел у берегов Калифорнии, вероятно, около 40 тыс. лет назад (хотя точное время изоляции остаётся предметом дискуссий). Здесь образовался новый вид, карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ). Высота мамонта в плечах составляла около 150—190 см.

Остров Святого Павла и Остров Врангеля [ | ]

Мамонты также длительное время существовали на острове Святого Павла в Беринговом море до 3600 года до н. э. [15] [16] Выживание популяции мамонтов можно объяснить степенью изоляции острова, которая задержала проникновение сюда людей, вероятно, сыгравших роль в исчезновении этих животных на материке [15] . Мамонты вымерли на этом острове из-за исчезновения последнего источника пресной воды [17] .

Во время последнего оледенения шерстистый мамонт (Mammuthus primigenius) обитал на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане, где он дожил до 1700 года до н. э., благодаря отсутствию людей [15] . Это наиболее поздняя из известных популяций мамонта. Считается, что остров Врангеля отделился от материка около 10 000 года до н. э. (граница между плейстоценом и голоценом). По оценкам палеонтологов, высота врангелевского мамонта в холке составляла около 180—230 см, поэтому какое-то время их причисляли к «карликовым мамонтам» [18] . Данная классификация позднее подверглась пересмотру, и начиная со Второй конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются истинными «карликовыми мамонтами» [19] . Мамонты на о. Врангеля, предположительно, вымерли из-за инбридинга, так как остров мог прокормить не более 300 особей [17] .

Индонезия [ | ]

На островах Сулавеси и Флорес исследователи обнаружили свидетельства наличия эндемичной островной фауны, существовавшей до начала среднего плейстоцена, включавшей, в частности, и карликовые виды слонов. В начале среднего плейстоцена эти виды были вытеснены мигрировавшими на эти острова более крупными слонами.

Флорес [ | ]

Согласно современным представлениям о потомках рода Stegodon на острове Флорес, местный эндемичный карликовый слон, представленный в раннем плейстоцене видом Stegodon sondaarii, вымер около 840 тыс. лет назад. Вместо этих карликовых слонов, на острове появился тоже карликовый стегодон Stegodon florensis, близкородственный виду Stegodon trigonocephalus на Яве и на островах архипелага Уоллесия, отделённых глубоководными проливами от континентального шельфа Азии и Австралии. Флоресский стегодон вымер около 10 000 года до н. э., вероятно, в результате вулканического извержения [20] [21] .

Сулавеси [ | ]

Карликовый Stegodon sompoensis жил во времена плейстоцена на острове Сулавеси. Высота в плечах составляла всего 1,5 м.

Центральная Ява [ | ]

В 2013 году при археологических раскопках в Семедо вблизи города Тегал были найдены остатки карликового слона. На основе морфометрии нижней челюсти был выделен новый вид Stegodon semedoensis, являвшимся эндемиком острова Ява. [22]

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: