Фауна силурийского периода. Панцирные рыбы

Панцирные рыбы: классификация

Эти рыбы, которых ещё иначе принято называть Плакодермы или пластинокожие рыбы (лат. Placodermi) представляют собой класс челюстноротых рыб (лат. Gnathostomata), которые жили на Земле в палеозойскую эру (начало 541 млн. лет назад, конец примерно 252 млн. лет тому назад).

Дунклеостей (лат. Dunkleosteus) — родвымерших панцирныхрыб отряда артродир

А расцвет панцирных рыб пришёлся на девонский период, в конце которого этот класс рыб полностью вымер. Самые первые из видов этих рыб жили исключительно в солёной морской воде, однако позже распространились по солоноватоводным и пресноводным водоёмам.

Для рассматриваемого класса рыб наименование «панцирные рыбы» применять не совсем правильно, корректнее их было бы называть плакодермами, поскольку панцирь, защищавший их тело, представлял собой жёсткие пластины, покрытые сверху кожей, а не роговым слоем.

 Панцирные рыбы

Давайте коротко рассмотрим этих древних существ. Панцирные рыбы – это ископаемый класс рыб, относящийся к царству Животные и типу Хордовые. В соответствии с принятой современной классификацией этот класс делится на десять отрядов:

  1. Артродиры (лат. Arthrodira) считается крупнейшим отрядом, поскольку в него входит наибольшее количество родов панцирных рыб , известных на сегодняшний день (около 60 %);
  2. Антиархи (лат. Antiarchi) считается вторым отрядом панцирных рыб по количеству родов;
  3. Филлолепиды (лат.Phyllolepida) включает панцирных рыб, имевших уплощённую форму тела и обитавших в пресноводных водоёмах;
  4. Petalichthyida — отряд, содержащий уплощённые формы рыб небольшого размера;
  5. Acanthothoraci — отряд, состоящий из рыб, которые внешне напоминают современных химерообразных;
  6. Brindabellaspida — монотипный отряд, включающий один единственный род Brindabellaspis;
  7. Ptyctodontida — отряд, состоящий из панцирных рыб с редуцированными пластинами, защищавшими тело;
  8. Stensioellida является монотипным отрядом, состоящим из единственного рода Stensioella;
  9. Pseudopetalichthyida — мало изученный отряд, включающий в себя три рода: Paraplesiobatis, Pseudopetalichthys и Nessariostoma;
  10. Rhenanida — немногочисленный отряд, состоящий из форм, внешне похожих на современных скатов.

Происхождение панцирных рыб

Зародились панцирные рыбы , как говорилось выше, в палеозойскую эру, а именно в его раннем (третьем) силурийском периоде и имели причудливый, нехарактерный для современных форм внешний вид. Голова и передняя часть тела этих животных была покрыта плотным панцирем, состоявшим из отдельных костных пластин, спрятанных не под роговым слоем как у черепах, а под кожей или космином (дентиноподобной тканью).

Размеры этих рыб варьировали от совсем маленьких до гигантских. Самые крупные из известных представителей могли достигать десяти метров в длину. К таким представителям панцирных рыб относятся хищники, имеющие очень мощные челюсти с крупными зубами.

Надо сказать, что по представлению учёных плакодермы в своём большинстве были хищниками – ихтиофагами, и лишь только небольшая их часть являлась планктонофагами. Также считается, что на нашей планете эти животные появились одними из первых среди позвоночных, у которых сформировались челюсти, а их предками были бесчелюстные рыбообразные существа, обладавшие лишь жаберными дугами.

Именно поэтому строение челюстей панцирных рыб существенно отличается от строения челюстей современных представителей рассматриваемой группы животных. Еще надо отметить, что не у всех видов челюсти были снабжены зубами, у некоторых функцию зубов выполняли костные пластины.

Панцирные рыбы

Интересен тот факт, по предположению учёных, что ни у одного из описанных видов плакодерм не отмечено регулярной смены зубов, характерной для современных представителей рыб. Все панцирные рыбы, преимущественно, имели гетероцеркальный хвост, в верхнюю, большую лопасть которого заходил хвостовой отдел позвоночника, а также брюшные и грудные плавники, однако ни у одного из изученных видов плакодерм анальные плавники, характерные для других видов рыб, не обнаружены.

Панцирные рыбы

Род вымерших панцирных рыб отряда артродир — Дунклеостей (лат. Dunkleosteus)

Очень многое, что касается образа жизни панцирных рыб до сегодняшнего дня остаётся малоизученным или неизученным вовсе. Но учёными доказан один интересный факт из жизни этих древнейших существ. Один из видов панцирных рыб Materpiscis attenboroughi, существовавший на Земле около 380 млн. лет тому назад, чьи останки были обнаружены в 2005 г., стал доказательством того, что является самым древним живородящим организмом из всех, известных человечеству. Внутри окаменелого артефакта был обнаружен хорошо развитый и сохранившейся эмбрион с пуповиной. Эта сенсационная находка заставила учёных признать, что процесс копуляции и живорождения начался на целых 200 млн. лет раньше, чем считалось до этого открытия.

На этом интересном событии и заканчивается рассказ о классе Панцирные рыбы, который в наши дни безвозвратно утрачен. Немало интересного вы сможете узнать, прочитав эти статьи:

Далее мы с вами рассмотрим и другие, не менее интересные классы, относящиеся к многочисленной группе рыб, а пока предлагаю посмотреть телепередачу из цикла «Секретные территории» — «Чудовища. Загадки времени»:

В силурийских отложениях Китая найден древнейший позвоночный хищник

Рис. 1. Megamastax amblyodus и его предполагаемые жертвы — панцирные бесчелюстные Dunyu longiforus

Рис. 1. Megamastax amblyodus и его предполагаемые жертвы — панцирные бесчелюстные Dunyu longiforus из группы галеаспид (Galeaspida). Рисунок Брайана Чу (Brian Choo) из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Китайские палеонтологи нашли в силурийских отложениях остатки хищной рыбы, размер которой примерно в три раза превосходит максимальные размеры других позвоночных той же эпохи (и более ранних эпох тоже). В силурийском периоде эволюция рыб только началась. Найденная рыба, вероятно, была первым во всей эволюционной истории хищником, питавшимся другими позвоночными. Заодно эта находка опровергает гипотезу, согласно которой до конца силура размер позвоночных ограничивался слишком низким содержанием кислорода в атмосфере. Видимо, для эволюции рыб в тот период биотические факторы были важнее физических.

Девонский период (419–358 миллионов лет назад) часто называют «веком рыб». Действительно, наземные позвоночные тогда едва появились и были очень редки, а вот рыб было много. В девонских водоемах жили и хрящевые рыбы, и разнообразные костные, и представители вымерших классов панцирных рыб и акантод.

В предыдущем периоде — силурийском (443–419 миллионов лет назад) — рыб было гораздо меньше. По всей вероятности, силур и есть время их возникновения. В водоемах силура господствуют более примитивные позвоночные — бесчелюстные; рыбы же появляются только во второй половине этого периода, они немногочисленны и невелики по размеру.

В последние годы палеонтологи открыли ряд новых рыб из силура, получив в результате ценные сведения о начале эволюции рыб в целом (см. Открыто ископаемое, сочетающее признаки панцирных и костных рыб, «Элементы», 02.10.2013). Но у всех этих находок есть одна особенность. Никакие силурийские позвоночные — ни бесчелюстные, ни рыбы — не достигают размера больше 35 сантиметров. В девоне это меняется, и некоторые рыбы становятся крупными, вплоть до десятиметровых (дунклеостеус, например). Но до начала девона 35 сантиметров — предел размера для позвоночных. По крайней мере, так до последнего времени считалось. Это даже привело к идее, что размер позвоночных ограничивался концентрацией кислорода в морской воде, которая до начала девона была слишком низкой, а потом выросла. Известно, что подобные изменения в принципе могут происходить относительно быстро (см. Содержание кислорода в атмосфере Земли менялось скачком, «Элементы», 24.10.2006).

Однако в этом году группа китайских палеонтологов опубликовала описание силурийской рыбы, гораздо более крупной, чем все найденные раньше. Новая находка изучалась в пекинском Институте палеонтологии позвоночных и палеантропологии (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology) под руководством крупнейшего палеоихтиолога Минь Жу (Min Zhu). Поучаствовал в работе и один палеонтолог из Австралии — Брайан Чу (Brian Choo), известный своим умением профессионально рисовать: на его художественной странице можно найти много прекрасных изображений ископаемых животных.

Вновь найденная рыба получила от первооткрывателей название Megamastax amblyodus. Родовое название Megamastax составлено из греческих корней и означает нечто вроде «большие челюсти». Надо заметить, что кроме челюстей (нижней и фрагмента верхней) от этой рыбы, собственно, пока ничего и не нашли. Так что информации о ней маловато. Но для нескольких четких выводов — достаточно.

Итак, что можно сказать о мегамастаксе? Он, несомненно, жил в силуре: возраст слоя, в котором он найден, составляет не менее 423 миллионов лет. Это поздний силур, и даже не самый его конец. Также несомненно, что мегамастакс относится к костным рыбам: его челюсти имеют набор костей, вполне типичный для представителей этого класса. Родственные связи мегамастакса внутри костных рыб менее ясны, потому что слишком уж неполон материал; авторы описания высказывают предположение, что он близок к кистеперым рыбам, но от категоричности воздерживаются.

Какого мегамастакс был размера? Ответить на этот вопрос точно, имея в руках только челюсти, конечно, нельзя. К счастью, есть другие силурийские костные рыбы, более мелкие, чем мегамастакс, но сохранившиеся гораздо лучше. Тщательное сравнение с ними (в особенности с Guiyu oneiros) как раз и позволило оценить размер новой находки. Палеонтологи нашли остатки двух экземпляров мегамастакса, один из которых крупнее другого. Промеры и расчеты показали, что полная длина одного экземпляра, скорее всего, была не менее 645 и не более 904 миллиметров, а длина второго — не менее 868 и не более 1215 миллиметров. Видимо, первый экземпляр был моложе. Ну а взрослый мегамастакс — это, грубо говоря, рыбина длиной примерно в метр.

Читайте также  Календарь беременности кошек рассчитать

Мегамастакс наверняка был хищником: на наружных костях его челюстей сидят типичные для древних хищных костных рыб небольшие «клыки» — орудия захвата добычи. Но какой была эта добыча? Внимание исследователей привлекли так называемые венечные кости мегамастакса, расположенные на внутренней стороне его нижней челюсти. На этих костях тоже сидят зубы, но не острые, как у большинства других хищных рыб, а притупленные, с широкими основаниями. Видимо, мегамастакс специализировался на крупной, но твердой добыче, которую надо было раздавливать. Весьма вероятно, что этой добычей были многочисленные в силуре панцирные бесчелюстные (рис. 1). И если так, значит мегамастакс — самый древний позвоночный хищник, специализирующийся на питании другими позвоночными. До него такой экологической ниши не существовало.

И наконец, открытие мегамастакса дает основательную пищу для размышления о старой проблеме: как в ходе истории Земли менялась концентрация кислорода в ее атмосфере и как это влияло на эволюцию жизни?

Рис. 2. График изменения концентрации кислорода в земной атмосфере в последние 550 миллионов лет

Рис. 2. График изменения концентрации кислорода в земной атмосфере в последние 550 миллионов лет. Линии сверху и снизу от графика показывают пределы ошибки расчета. Цифрами отмечены эволюционные события: 1 — возникновение основных планов строения многоклеточных животных, 2 — появление сложно устроенных панцирных бесчелюстных и головоногих моллюсков, 3 — общее усложнение структуры морских сообществ, 4 — массовый выход членистоногих на сушу, 5 — позднедевонское массовое вымирание, 6 — временное исчезновение четвероногих позвоночных из палеонтологической летописи (так называемый «ромеровский провал», Romer’s gap), 7 — начало расцвета четвероногих позвоночных, 8 — распространение гигантизма среди членистоногих, 9 — пермо-триасовое массовое вымирание, 10 — становление плана строения динозавров, 11 — триасово-юрское массовое вымирание, 12 — возникновение крупных млекопитающих. Ширина цветных полос примерно соответствует длительности каждого события. Момент времени, когда жил мегамастакс, находится между полосами 3 и 4. Обратим внимание, что данный график показывает в этой области постепенный рост концентрации кислорода, а не резкий скачок. Иллюстрация из статьи: R. A. Berner et al., 2007. Oxygen and evolution

В общих чертах ясно, что чем больше в окружающей среде кислорода, тем более крупное тело можно этим кислородом без труда обеспечить. В особенности это важно для активно двигающихся животных, тратящих много энергии, — таких, как хищные рыбы.

Между тем известно, что в силуре концентрация кислорода в атмосфере и гидросфере Земли была заметно ниже, чем в первой половине девона. Есть подтвержденная некоторыми геохимическими данными гипотеза, что повышение содержания кислорода на рубеже силура и девона было резким (см. T. W. Dahl et al., 2010. Devonian rise in atmospheric oxygen correlated to the radiations of terrestrial plants and large predatory fish) и что именно этим было вызвано появление в начале девона крупных рыб (см. T. W. Dahl, E. U. Hammarlund, 2011. Do large predatory fish track ocean oxygenation?). Тут авторы гипотезы даже привлекли расчеты из области количественной физиологии, вроде бы показывающие, что рыба длиной 1 метр и больше неспособна жить при таком содержании кислорода, какое было в силуре. И всё это сложное построение опрокидывается единственной находкой мегамастакса. Теперь более правдоподобной выглядит версия, что рост концентрации кислорода в конце силура и начале девона был плавным, а влияние этого процесса на эволюцию рыб — лишь косвенным.

Открывателям мегамастакса куда более близка идея, что появление такой крупной рыбы — это не следствие изменения газового состава атмосферы Земли, а симптом усложнения самого сообщества водных позвоночных. Именно к концу силура это сообщество стало достаточно многочисленным, чтобы в нем смог появиться хищник, питающийся своими эволюционными родичами. Если так, значит в данном случае внутренние факторы эволюции (структура сообщества и темп видообразования в нем) оказались важнее внешних, планетарных.

Источник: Brian Choo, Min Zhu, Wenjin Zhao, Liaotao Jia & You’an Zhu. The largest Silurian vertebrate and its palaeoecological implications // Scientific Reports. V. 4. Article number: 5242. Published 12 June 2014.

Фауна силурийского периода. Панцирные рыбы

В морях силурийского периода (443 — 417 млн. лет назад) продолжалось мощное развитие беспозвоночных; главной его особенностью было развитие животных с известковыми раковинами и известковым скелетом (рис. 2.4.1).

Морской мир силура. На картине передана скалистая часть силурийского моря в центральной Чехии, где среди зарослей различных водорослей и великолепных морских лилий Scyhocrinines excavatus растут караваеобразные колонии вымерсших сотовых коралов Favosites и одиночные чашечки также вымерших четырехлучевых кораллов Xylodes (высокие узкие чашечки) и Omphyma (низкие кубковидные чашечки). На песчаном участке морского дна перед скалистым выступом ползают трилобиты Aulacopleura konincki и Cheirurus insignus (шиповатые) и выслеживают добычу хищные головоногие моллюски Orthoceras pelluciddum (с прямой раковиной) и Cyrtocerras decurio (со слабозагнутой раковиной). Из песка торчат пустые раковины брюхоногих моллюсков (высококоническая завитая раковина рода Murchisonia и плоскозавитая раковина рода Cyclotropis). В правом углу картины изображена небольшая группа плеченогих Clasia columbella (гладкие раковины) и Conchidium knighti (ребристые раковины). Картина представляет реконструкцию фауны так называемых буднянских слоев в местонахождниях близ Косорже и Великие Хухле, недалеко от города Праги. Разноцветные узоря на раковинах головоногих моллюсков воспроизводят рисунки на окаменелых остатков раковин, хранящихся в Национальном Музеи в Праге.

Рис. 2.4.1. Морской мир силура. Особенно быстрое и разностороннее развитие наблюдается у кораллов, трилобитов и пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков, плеченогих, головоногих моллюсков, морских лилий и других групп животных. Местами морские лилии селились на дне моря в таком большом количестве, что создавали живописные заросли; после их смерти их тела распадались, и таблички их чашечек и кольчатые или напоминавшие монетки членики их стеблей образовывали слой известняка. Точно так же и плеченогие местами жили в таком большом количестве, что некоторые силурийские известняки оказываются сложенными их раковинами. Богато развились также ракообразные, начало которых следует искать в морях ордовика и кембрия. Исключительного развития достигли хелицеровые членистоногие (CHELICERATA), а именно группы мечехвостов и ракоскорпионов (рис. 2.4.2), из этих двух обширных групп сохранился до наших дней только один мечехвост (LIMULUS); в силурийских морях ракоскорпионы были представлены родом EURYPTERUS, у которого последняя (шестая) пара конечностей была превращена в мощные веслообразные плавательные органы, родом PTERYGOTUS, с сильными клешнями на месте первой пары конечностей, далее скорпионоподобным родом CARCINOZOMA, с острым саблевидно загнутым шипом (по всей вероятности с ядовитой железой) на конце тела, и гигантским STYLONURUS, достигавшим трех метров в длину! Все эти (а также и другие) ракоскорпионы были опасными хищниками силурийских морей.

Ракоскорпионы - Птериготус и Эвриптерус

Рис. 2.4.2. Ракоскорпионы — Птериготус и Эвриптерус В то время как многие группы животных в силурийском периоде достигли мощного развития другие группы, как, например, морские пузыри, отошли на задний план. Однако самым замечательным для силурийского периода было то, что в его водах развились в большом числе и разнообразии форм рыбоподобные бесчелюстные позвоночные. Это событие представляет знаменательный эволюционный прогресс, так как впервые появился новый прогрессивный тип животных, стоящий гораздо выше самых высокоорганизованных беспозвоночных. Это был тип животных, который, начиная от примитивных форм, непрестанно шел вперед в своем развитии и в конце концов дошел до появления млекопитающих и человека.

Бесчелюстные рыбы - астрасписы. Ранние бесчелюстные рыбы, такие, как эти астрасписы, скорее всего, плавали наподобие головастиков. Плавников, обычно служащих рыбам своеобразными стабилизаторами в воде, они не имели. Нижнюю часть туловища бесчелюстных рыб покрывали ряды бугорчатых костных пластинок, а головную защищал тяжелый щит - возможно, он спасал от нападения гигантских морских скорпионов. Челюстей и зубов у них не было, они попросту вычерпывали или высасывали частицы пищи из толщи ила.

Рис. 2.4.3. Бесчелюстные рыбы — астрасписы. Если даже не принимать во внимание все другое, одно только появление в силурийских водах примитивных бесчелюстных позвоночных представляет событие исключительного значения и интереса. О возникновении и начальных стадиях развития позвоночных нам пока известно очень мало. Правда, по этому вопросу существует много теорий, подчас очень остроумных, но ими наши познания пока что и ограничиваются.

Фактом является то, что этих первых, примитивных бесчелюстных рыбоподобных позвоночных мы знаем в изрядном количестве начиная с силура (рис. 2.4.3), хотя самые древние их представители (ASTRASPIS DESIDERATA и ERIPTYCHIUS AMERICANUS) были найдены уже в среднеордовикских слоях Сев. Америки. Если, таким образом, первые представители этих примитивных бесчелюстных позвоночных уже встречались в среднеордовикских морях, причем в эволюционном отношении уже в виде вполне сформировавшихся типов, нам необходимо сделать предположение, что они произошли от каких-то первичных хордовых животных и их развитие происходило в кембрийское, а, быть может, даже протерозойское время. В. К. Грегори обозначает этих примитивных первичных хордовых как исходный тип хордовых и считает, что единственным сильно измененным современным их представителем является ланцетник (Amphioxus рис. 2.4.4).

Ланцетник.Рис. 2.4.4. Ланцетник. Все примитивные силурийские бесчелюстные позвоночные относятся к группе OSTRACODERMI. У них был и внутренний хрящевой скелет, и твердый внешний панцирь, состоявший из костных пластинок и чешуек. Панцирь защищал голову и переднюю половину туловища; только хвостовой отдел тела оставался неприкрытым. Парные конечности отсутствовали, слуховой орган (точнее, орган равновесия) состоял только из двух полукруглых каналов. Важной особенностью этих животных является отсутствие нижней челюсти. По целому ряду черт строения они сближаются с современными круглоротыми (CYCLOSTOMI), с которыми они очень сходны также и строением мозга. Зато они сильно отличаются от всех остальных позвоночных, в том числе и от рыб. На этом основании OSTRACODERMI и круглоротые объединяются в группу бесчелюстных позвоночных (AGNATHI), в систематическом отношении равноценную группе челюстных (GNATHOSTOMATA), к которой относятся все остальные позвоночные, т. е. рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Остракодерм.Рис. 2.4.5. Остракодерм. Нас должен, естественно, интересовать вопрос, что явилось причиной того, что из голых и возможно даже прозрачных предков, как это допускает не только В. К. Грегори, но также и шведский палеонтолог Э. А. Стеншио, много сделавший для изучения этих примитивных бесчелюстных позвоночных, — произошли животные с таким тяжелым панцирем. Гомер Смит предполагает, что это является следствием перехода потомков этих голых предков из моря в пресные воды. Однако Грегори совершенно правильно указывает на то, что у нас нет доказательств происхождения OSTRACODERMI именно от древнейших морских хордовых и что они могли произойти одинаково от первичных пресноводных хордовых. Этот вопрос пока что остается открытым.

Читайте также  Породы уток в Украине

Пластинокожие (Placodermi)Рис. 2.4.6. Пластинокожие (Placodermi) На основании строения и расположения костного панциря OSTRACODERMI делятся на несколько групп. Интересно, что уже в конце силура появились отдельные формы с более тонким и облегченным панцирем (например, PHLEBOLEPSIS), и даже такие формы, у которых внешний скелет полностью отсутствовал (например, JAYMOTIUS KERWOODI, в котором Грегори видит непосредственного предка ланцетника). Отсюда следует, что переход от форм с тяжелым панцирем к формам без внешнего скелета происходил постепенно. Главное развитие остракодерм (рис.2.4.5) падает на силурийское время; в девонском периоде они находились в упадке и вымерли. Нам известно множество различных родов (PTERASPIS, DREPAHASPIS, BIRKENIA, LANARKIA, THEOLODUS и др.). Среди них известны также и такие роды (KLARERASPIS), которые имели электрический орган, служивший им не только для защиты, но также оглушения или умертвления жертв. В эволюционном отношении щитковые (OSTRACODERMI) имеют исключительное значение. И не только потому, что они являются предками другой, более высокостоящей группы позвоночных, так называемых пластинокожих (PLACODERMI) — древнейших рыб (рис. 2.4.6), от которых берут начало все остальные рыбы — но также потому, что они являются отдаленными предками современных круглоротых, строение которых упростилось вследствие паразитического образа жизни и основной чертой которых является полная потеря панциря. [1]

Акантоды.

Рис. 2.4.7. Акантоды. В раннем силуре возникла группа небольших рыб, так называемых акантод (рис. 2.4.7), которые стали первыми на Земле хищными рыбами. Название «акантоды» означает «колючие»: плавники этих рыб крепились на жестких шипах, возможно, для того, чтобы хищникам было труднее их проглотить.

Акантоды — первые челюстные рыбы, появившиеся на страницах каменной летописи. Пасть акантода представляла собой настоящий «кошмар дантиста»! Челюсти могли широко раскрываться, но горло и жесткие дуги, служившие опорой жабрам, были сплошь утыканы шипами, предназначенными, по всей вероятности, для удержания проглоченной добычи либо, возможно, для фильтрации пищи из воды. Большинство акантод имели зубы, очевидно, для захватываиия добычи. Беззубые виды, вероятно, были фильтраторами. Тонкие мелкие чешуйки, покрывавшие акантод, переплетались между собой наподобие чешуи многих современных рыб.

Силурийское мелководье. Первые растения заселили участки суши по берегам болот и озер. Стебли таких растений, как риния (1), куксония (2) и зостврофиллум (3), были гладкими и лишенными листьев, а у псилофитона (4) и аствроксилона (5) покрыты маленькими чешуйками. Среди первых наземных беспозвоночных можно выделить скорпионоподобных тварей, вроде палеофона (6), возможно, произошедших от водных эвриптерид (7). Рыбы также продолжали бурно эволюционировать. Вы видите акантод (8), представителей бесчелюстных панцирных рыб птерасписа (9) и цефаласписа (10), а также телодонтов (1 1 ), покрытых чешуей, но не имевших жесткого внутреннего скелета.

Рис. 2.4.8. Силурийское мелководье. В среднем силуре от Европы до Сибири, от Канады до Аргентины распространились конусовидные, прямые или свернутые в спираль граптолиты. В конце силура они почти полностью вымерли. Близкие родственники иглокожих — граптолиты большими группами прикреплялись ко дну, скалам, водорослям. У отдельных граптолитов были нежные парашюты, благодаря которым они свободно плавали в морской воде. Их наружные скелеты состояли из хитинообразного вещества. Животные обитали главным образом вблизи низких берегов, в лагунах, на небольших глубинах, где откладывались глинистые осадки, богатые органическими веществами.

Когда в конце силура в результате тектонических движений берега поднялись, вблизи их началось отложение грубого обломочного материала. Усилился прибой. Сложившиеся условия оказывали отрицательное влияние на граптолитов, поэтому их жизненный ареал значительно сократился. Вблизи берегов стали появляться кораллы, брахиоподы, мшанки, для которых новые условия были чрезвычайно благоприятными (рис. 2.4.8). Новые роды рыб наутилоидей питались граптолитами, что также привело к значительному уменьшению их численности. Граптолитами питались, вероятно, и ракоскорпионы. Когда же в начале девона появилось множество хороших пловцов — позвоночных и аммйноидей, граптолиты совершенно исчезли. [2]

Палеозой: эпоха рыб

423 миллиона лет назад, поздний силур — силурийский период. Megamastax amblyodus («большерот тупозубый») вторгся в косяк нерестящихся бесчелюстных панцирных Dunyu longiferus и хватает. От него была найдена одна голова, по которой можно предположить, что это костная рыба, близкая по строению к нашим предкам-кистеперым, и длина ее составляла около метра. Зубы этой рыбы дифференцированы: ряды острые на внешних краях челюстей, предназначенные для захвата добычи. и тупые на внутренних, предназначенные для раздавливания панцирей такой вот добычи. Значительное повышение содержания кислорода в атмосфере в это время, связанное в том числе с появлением наземной растительнеости, позволило появиться на свет позвоночным хищникам такого размера — до этого размер позвоночных не превышал пары десятков сантиметров, и верховными хищниками морей были имеющие менее активный метаболизм, а значит, менее требовательные к кислороду головоногие и морские скорпионы. Впервые позвоночные смогли оказаться на вершине пищевой цепи — и с тех пор так там и оставались.

420 миллионов лет назад, поздний силур. На прогретом солнцем песочке речного устья лежит галеаспид Shuyu zhejiangensis — остракодерма, или бесчелюстная панцирная «рыба». Костный панцирь, защищающий переднюю часть их тел, у многих видов был покрыт дентином, идентичным дентину зубов человека, а у некоторых — даже эмалью. Зато во рту не было не только зубов, но даже челюстей, но у некоторых рот был окружён пластинами панциря,, которые годились для соскребания корма с различных поверхностей, у пластинки могли работать как совок, третьи могли даже дробить тонкие раковины, четвертые были фильтраторами., и все могли питаться, вероятно, только мелкой пищей путём всасывания, подхватывания или отцеживания через жаберные щели. У галеаспид даже плавников не было, более продвинутые формы имели плечевой пояс, слитый с черепом. Кстати, наши с вами ключицы и челюсти имеют общее происхождение — из жаберных дуг наших далеких предков. Отверстие на верхней стороне панциря — это не рот (рот снизу), а дыхательное отверстие, ведущее к внутренним ноздрям и жабрам

419 миллионов лет назад, поздний силур. Трио Entelognathus primordialis — панцирной челюстноротой рыбы по некоторым важным признакам скелета, в частности, по строению челюстей, больше похожая на костных рыб, чем на панцирных. Открытие этой переходной формы показало, что наши собственные предки были гораздо больше похожи на панцирных рыб, чем раньше считалось, и что покровные кости нашего черепа произошли от сохранившихся структур, сходных с их панцирем. Сами же панцирные рыбы — не уклоняющаяся обособленная ветвь (как опять же часто считалось раньше), а наши эволюционные «кузены». На заднем плане — совсем уж примитивные хордовые конодонты (о них в следующем выпуске) и уже знакомый вам по первой картинке Dunyu longiforus — не изменился за четыре миллиона лет.

419 миллионов лет назад, поздний силур, мелководное море на экваторе со множеством мелких островков, в наше время ставшее территорией Китая. На переднем плане — рыба-призрак Guiyu Oneiros, самая древняя из известных костных рыб, сочетающая в себе признаки как лучеперых, так и лопастеперых и претендующая на звание общего предка тех и других.

413 миллионов лет назад, ранний девон, те же мелководные моря на месте южного Китая. На переднем плане небольшая (15-20 см) хищная Psarolepis romeri притесняет панцирных рыб Parayunnanolepis. Псаролепис — также, как и гуйю, одна из самых примитивных костистых рыб и анатомически близка к общему предку лучеперых и лопастеперых. Интересно, что ее чешуя и черепные кости покрыты зубной эмалью, а зубы — еще нет. Что касается параюннанолеписов — то это плакодермы, панцирные рыбы с челюстями, и валить их в одну группу с бесчелюстными остракодермами не след. По уму, панцирными рыбами правильно называть только плакодерм. При этом строение челюстей большинства из них настолько отличается от строения челюстей современных рыб, что до находки вышепоказанного энтелогната считали, что челюсти у двух этих групп развились независимо. Зубов у плакодерм не было, а их роль выполняли торчащие по краям рта острые края покровных щитков. В остальных местах снаружи их панцирь был покрыт кожей.

385 миллионов лет назад, средний девон. В пресноводном притоке ныне ныне давно исчезнувшего озера Оркадие в экваториальной Еврамерике спаривается парочка 8-сантиметровых придонных панцирных рыбок Microbrachius dicki — это древнейший известный пример внутреннего оплодотворения у хордовых, настоящего секса, а не когда самец поливает молоками выметанную в воду икру. Из-за особенностей расположения половых органов самца — двух торчащих в стороны выростов костной брони с канавками для спермы — рыбки могут совокупляться только бок о бок. Оставаться в нужной позиции им помогают маленькие плавники-«руки», которыми они обнимаются. Половые органы самки представляют собой две пластины, которыми она крепко фиксирует партнера, чтобы не выпал. В динамике процесс больше похож на танец, чем на процесс оплодотворения, так мило.
Видовое название этой рыбе дали еще в XIX веке в честь шотландского геолога, так что не надо неприличных инсинуаций.

380 миллионов лет назад, поздний девон, Восточная Гондвана Огромный тропический риф простирается до горизонта под неглубокими водами освещенного солнцем моря у южного берега континента. Cтроители рифа — строматолиты на мелководье и, в более глубоких водах, огромные куполообразные колонии известковых губок. Рифы еще с тех времен стали биоразнообразия лучеперых рыб, а также моллюсков и ракообразных — все, как на современном рифе, только совсем другой состав фауны. Однако за фронтом рифа морское дно резко обрывается в почти безжизненную пропасть: без полярных льдов, порождающих глубинные океанские течения, глубокие воды являются бескислородной пустыней. Трупы рифовых обитателей, нисходящие в черноту, почти не разлагаются; выделения анаэробных бактерий в сочетании с известково-насыщенной водой быстро упаковывают тело в каменный гроб из карбоната кальция — известняковые конкреции. Эти существа были обречены на бессмертие — эти конкреции палеонтологи обрабатывают слабым раствором кислоты, что позволяет выявить тонкие структуры, включая отпечатки мягких тканей.
Синие на переднем плане — лучеперые Mimipiscis bartrami, 20 см в длину, обладают плоским телом, позволяющим им легко перемещаться в расщенинах рифа в поисках пищи и для спасения от хищников, таких как трехметровый родственник дунклеостея — Eastmanosteus calliaspis (полосатая на заднем плане), плакодерма. Маленькие синенькие (около 13 см в длину) — Compagopiscis croucheri — типа современных коралловых рыбок, только панцирные; зеленое — двоякодышапщая рыба, «запасная модель» матушки-природы для выхода на сушу, современные двоякодышащие типа протоптера в отличие от лопастеперых так и остались на стадии «почти совсем рыбы» — наши предки тетраподоморфы успели раньше и не дали им шанса выйти на сушу. А эта, морская, утратила даже способность дышать воздухом, как современная латимерия.

Читайте также  Болезни Хомяков Обычных Джунгарских Сирийских

Тогда же, там же. Лопастеперая рыба Gogonasus andrewsae укрыватся в расщелине тропического рифа. Длиной около тридцат сантиметров, этот хищник-тетраподоморф (у множества девонских лопастеперых трудно провести границу между рыбой и тетраподом) имел внутреннее ухо, а строение его плавников показывает наличие костей-предшественников передних конечностей. Необычно, что этот тетраподоморф — морской. Возможно, оно умело вылезать на обсыхающий во время отлива риф.

Тогда же, там же, самое интересное. Панцирная рыбка Materpiscis attenboroughi («мать-рыба Дэвида Эттенборо») длиной 25 см рожает. Да, рожает — ее ископаемые останки сохранили отпечаток развитого эмбриона и хорошо сохранившейся пуповины, что делает эту рыбу самым древним известным представителем живородящих.

Те же 380 миллионов лет назад. В мелком море над месте того, что станет Германией, одна из первых лучеперых рыб — 20-сантиметровая Moythomasia lineata проплывает перед косяком более мелкой родни Moythomasia nitida с примкнувшим к ним тетраподоморфом Latvius niger (внизу) и троицей пелагических (то есть постоянно плавающих в толще воды, а не придонных) ракообразных Montecaris strunensis — современные их родственники филлокариды не превышают пары-тройки сантиметров, но в девоне встречались и по четверти метра длиной.

365 миллионов лет назад, поздний девон. Tegeolepis clarki (на переднем плане), около метра в длину, была самой крупной, и, вероятно, самой странной из всех девонских лучеперых рыб — со странным «клювом» и двумя парами плоских костяных гребней на голове. Однако один метр его длины — ерунда по сравнению с крупнейшей плакодермой — широко распиаренным и наверняка знакомым многим читателям дунклеостеем (на заднем плане) более 6 метров в длину. Однако этот гигант был одним из последних представителей панцирных рыб на планете — их эпоха подходит к закату и оборвется с концом девонского периода.

Древнейшие панцирные и кистепёрые рыбы

А между тем в позднем ордовике, в нижнем силуре в море уже плавали панцирные бесчелюстные рыбообразные. Силур и девон — время их расцвета. Голову и переднюю часть тела у многих из них укрывал костный панцирь, а не защищенная им задняя часть тела несла на своей коже. острые зубы!

Знаменательный момент. Мир стал кусаться! Природа изобрела зубы! Кольчугой из мелких острых зубов одела она своих первых позвоночных детей. Потом часть зубов переместилась в рот — на челюсти. К тому времени, надо сказать, у древних предрыб уже появились челюсти (из первой жаберной дуги). А это значит, что они стали уже настоящими рыбами!

«Древнейшими представителями челюстных позвоночных были акантодии, ископаемые остатки которых известны уже из силура. Акантодии были, следовательно, современниками специализированных бесчелюстных позвоночных и могли произойти лишь из более примитивных форм, живших в ордовике и оставивших после себя только следы в виде разрозненных небольших кожных зубов» (академик И. Шмальгаузен).

Самые примитивные обладатели хорды: и оболочники, и ланцетники — извечные обитатели морей. Из этого «. следует, что первоначальная дифференциация позвоночных животных наверняка проходила в море, а последующая их история могла разыгрываться и в пресных водах. Этот вопрос мы должны здесь немного обсудить.

Два американских исследователя, Ромер и Гров, в 1935 году высказали мысль, что позвоночные животные произошли в пресных водах. Однако В. Гросс в 1950 году на более обширном материале получил противоположный результат, которому вполне соответствует и мое собственное мнение. Гросс подсчитал, что в верхнем силуре 64 процента всех рыбообразных жило в море, в нижнем же девоне — лишь 19 процентов» (О. Кун).

Цифры показывают, что расцвет пресноводных рыбообразных наступил в нижнем девоне. И, возможно, как предполагает профессор О. Кун, их массовое переселение из морей в реки произошло именно в это время.

Однако есть противоположное суждение. Академик Л. Берг (многие ученые с ним согласны) полагает: позвоночные животные проходили ранние этапы своей эволюции в реках и озерах.

«Костные рыбы появляются в пресноводных отложениях девона сразу в виде многочисленных форм» (академик И. Шмальгаузен).

Вот эти-то пресноводные костные рыбы нас сейчас особенно интересуют, ибо от них произошли первые четвероногие обитатели суши.

Рыбы, жившие 400-350 миллионов лет назад в реках и озерах, дышали и жабрами и легкими. Оттого и назвали их двоякодышащими. Без легких они бы задохнулись в затхлой, бедной кислородом воде первобытных озер.

Одни из них зубами-жерновами жевали растения (так называемые настоящие двоякодышащие). Другие, кистеперые, ели всех, кого могли поймать. Нападали из засады и, хватая добычу, отравляли ее ядом. Он стекал из нёбной железы вниз по канальцам на зубах. (Если только ихтиологи не ошиблись, решив, что межчелюстная железа кистеперых рыб была ядовитой.)

Позднее кистеперые рыбы из группы целакантов переселились опять в море. Но им там не повезло: они неожиданно вымерли (все, кроме знаменитой латимерии, открытие которой недавно наделало столько шуму).

Кистеперых, которые сохранили верность пресным водам, ожидало великое будущее: им было суждено породить ихтиостегов — прямых предков всех четвероногих и пернатых обитателей суши.

У древних рыб с легкими были удивительные лапоподобные плавники с членистым скелетом, похожим на кисть, очень подвижные и мускулистые. На этих плавниках они ползали по дну. Наверное, вылезали и на берег, чтобы спокойно здесь подышать и отдохнуть. (Суша в ту пору была пустынна — идеальное место для ищущих уединения.) Постепенно плавники- ходули превратились в настоящие лапы. Рыбы вышли из воды и стали жить на суше.

Но какая же причина побудила рыб, которые, надо полагать, чувствовали себя в воде совсем неплохо, покинуть родную стихию? Недостаток кислорода?

Нет, кислорода хватало. Когда в затхлой воде его становилось мало, они могли подняться на поверхность и дышать чистым воздухом. Итак, недостаток кислорода в воде не мог служить причиной, заставившей рыб переменить место жительства.

Может быть, их выгнал на сушу голод?

Тоже нет, потому что суша в то время была более пустынна и беднее пищей, чем моря и озера.

Может быть, опасность?

Нет, и не опасность, так как кистеперые рыбы были самыми крупными и сильными хищниками в озерах той эпохи.

Стремление остаться в воде — вот что побудило покинуть воду! Это звучит парадоксально, но именно к такому заключению пришли ученые, внимательно исследовав возможные причины. В ту далекую эпоху неглубокие сухопутные водоемы часто пересыхали. Озера превращались в болота, а те в лужи. Наконец, под палящими лучами солнца высыхали и лужи. Кистеперые рыбы, которые на своих удивительных плавниках умели неплохо ползать по дну, чтобы не погибнуть, должны были искать новые убежища, новые лужи, наполненные водой.

В поисках воды рыбам приходилось проползать по берегу значительные расстояния. И выживали те, кто хорошо ползал, кто лучше мог приспособиться к сухопутному образу жизни. Так постепенно благодаря суровому отбору рыбы, искавшие воду, обрели новую родину. Они стали обитателями двух стихий — воды и суши. Произошли земноводные животные, или амфибии, а от них — пресмыкающиеся, затем млекопитающие и птицы. И наконец, по планете зашагал человек! Тут мы слишком забежали вперед. Пока из гигантской «лягушки» получился человек, прошло без малого 400 миллионов лет. Так что последуем по порядку. На очереди у нас амфибии.

К содержанию книги: О развитии животного мира

Вообще, ранний девон называют веком рыб — доживали свой век панцирные рыбы, но уже Шаг за шагом, кистеперые рыбы

. первых амфибий, таких, как ихтиостега ( 29, б), ведущих свое происхождение от кистеперых рыб.

В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (31); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию*8.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: